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Megascolia (Regiscolia) maculata maculata (Drury, 1773) -- Gelbköpfige Dolchwespe} Megascolia maculata maculata -  1. Fund
Megascolia maculata maculata - 1. Fund


 

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Ordnung Blattodea (Brunner von Wattenwyl, 1882) -- Schaben


Unterkategorien
Fam. Blattidae (Stephens, 1835) -- Hausschaben (4)
blattidae
Fam. Ectobiidae (Brunner von Wattenwyl, 1865) -- Waldschaben (29)
Waldschaben

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Die Schaben (Blattodea) sind eine Ordnung hemimetaboler Insekten, die mit ca. 4600 Arten[1] vor allem die Tropen und Subtropen besiedeln. Daneben finden sich einige, in menschliche Behausungen eingeschleppte Arten, die dann als Schdlinge oder zumindest als lstig gelten. Schaben haben mittlerweile auch Einzug in die Terraristik gefunden. Teilweise werden sie hier als Futtertiere fr andere Tierarten gehalten und gezchtet, teilweise aber auch um ihrer selbst willen.

Die Krperlnge der Schaben variiert zwischen 5 und mehr als 100 mm. Als grte rezente Art galt lange Zeit Megaloblatta blaberoides mit 100 mm Gesamtlnge, einer Krperlnge von etwa 66 mm und einer Flgelspannweite von maximal 170 mm. Die erst 2004 entdeckte Miroblatta baai aus Borneo erreicht eine vergleichbare Gre. Bezglich der Krpermasse ist die ca. 80 mm lange, flgellose australische Macropanesthia rhinoceros mit etwa 35 g fhrend. Auch die als Heimtiere beliebten Fauchschaben der Gattung Gromphadorhina erreichen eine beeindruckende Gre. Hier ist neben der bekannten Madagaskar-Fauchschabe (Gromphadorrhina portentosa) die mit bis zu 85 mm noch etwas grere Gromphadorhina grandidieri zu nennen. Die Krpergre variiert oft innerhalb einer Art erheblich. Im Gegensatz zu vielen anderen Ordnungen sind bei den Schaben keine Fossilien gefunden worden, die die rezenten Arten an Gre bertreffen wrden.[2]

Der Krper der Tiere ist fast immer abgeplattet. Einige Gattungen, speziell viele der Unterfamilie Perisphaeriinae, sind hher gewlbt und besitzen die Fhigkeit sich einzukugeln. Besondere Abweichungen der Krperform gibt es auerdem bei in Erde oder in Holz bohrenden Arten, bei Hhlenbewohnern oder bei in Ameisen- oder Termitennestern lebenden.
Die Mundwerkzeuge sind beiend-kauend und die Antennen meist lang und fadenfrmig, sie sind bei vielen Arten die wichtigsten Sinnesorgane. Zustzlich besitzen viele Vertreter extrem empfindliche Erschtterungssensoren (Subgenualorgane) in den Beinen. Der Kopf ist in der Regel sehr beweglich und sitzt etwas hngend unter dem Halsschild (Scutum oder Pronotum), die Mundwerkzeuge sind nach unten gerichtet (hypognath). Die Komplexaugen knnen je nach Art in unterschiedlicher Gre vorhanden sein. Sie sind in der Regel flach und ragen nicht aus der Kopfkontur heraus. Bei Arten mit greren Augen umgeben diese oft nierenfrmig die Fhlerwurzeln. Auffllig ist der groe Halsschild, der den gesamten Kopf bedeckt. Er ist meist queroval geformt, kann aber auch abgerundet dreieckig nach hinten erweitert sein. Vor allem bei den Mnnchen trgt er oft Buckel, seltener Hrner, mit denen die Mnnchen mit gegenseitigen Rammsten um Weibchen kmpfen. Die drei Beinpaare besitzen meist abgeflachte Hften und Schenkel. Die Basen der Hften sind auf der Bauchseite einander stark genhert. Hufig knnen die Schenkel in Aussparungen der Hften eingelegt werden. Die Tarsen sind fnfgliedrig. Die ersten vier Tarsenglieder tragen meist kissenfrmige Vorsprnge, die Plantula oder Pulvilli genannt werden, ein weiterer Fortsatz dieser Art, das Arolium, liegt zwischen den beiden Krallen. Damit knnen die Tiere effektiv an glatten Oberflchen Halt finden, einige Arten knnen ohne weiteres auf senkrechten Glasscheiben laufen. Im Krperinnern ist ein muskulser Kaumagen (Proventriculus) kennzeichnend, der an seiner Innenseite Zhne trgt. Der breit ansitzende Hinterleib (Abdomen) besitzt zehn Segmente (Sklerite), wobei einzelne Segmente stark reduziert sein knnen. Auf der Unterseite ist oft das erste Abdominalsternit und auf der Abdomenoberseite das achte und neunte Tergit reduziert. Bei Mnnchen sind in der Regel neun Abdominalsternite, beim Weibchen sieben von auen sichtbar. Ursache dafr ist, dass das achte und neunte Segment in den Hinterleib eingezogen werden. Deutlich sichtbar sind die Hinterleibsanhnge (Cerci), die meist mehrgliedrig sind. Seltener sind sie eingliedrig oder fehlen. Die Cerci sind als mechanische Sinnesorgane ausgebildet, die vor allem vor Annherung von Prdatoren warnen. Das Hinterleibsende ist bei Mnnchen und Weibchen verschieden gestaltet. Bei den Weibchen ist hier eine Brutkammer ausgebildet, in der das Eipaket (Oothek) gebildet und hufig auch getragen wird. In der Brutkammer verborgen liegt der funktionsuntchtige Rest des ursprnglichen Legeapparats (Ovipositor). Bei den Mnnchen ist das neunte Sternit als Subgenitalplatte weit nach hinten ausgezogen, auf der Oberseite sitzen verschiedene, oft hakenfrmige Anhnge. Immer sind dabei die Anhnge extrem asymmetrisch zwischen linker und rechter Seite verschieden gebaut. Sie dienen zum Festhalten des Weibchens bei der Paarung. Die Form dieser Genitalanhnge ist das wichtigste Merkmal zur Artbestimmung.

Die meisten Schabenarten sind unauffllig braun oder gelblich gefrbt. Bei verschiedenen Arten kommen leuchtende, rote oder orange, manchmal metallisch schillernde blaue oder grne Farben vor; in der Regel sind dies giftige oder mit Wehrdrsen ausgestattete Arten. Verschiedene tropische Arten ahmen in der Krperform Kfer nach (z. B. Gattung Prosoplecta).

Schaben verfgen wie die meisten Insekten ber zwei Paar hutige Flgel, wobei die vorderen, etwas derberen und lederartigen Deckflgel als Tegmina ausgebildet sind und die zarteren Hinterflgel bedecken. Die Hinterflgel besitzen eine erheblich grere Flche, weil bei ihnen der hintere Teil zu einem groen Analfcher erweitert ist. Sie sind fr den Flug wesentlich. In Ruhestellung werden die Flgel bereinander flach auf dem Hinterleib angelegt getragen, wobei der hintere Teil der Hinterflgel fcherartig eingefaltet wird. Die Vorderflgel berlappen dabei meist ein wenig, wobei der linke immer ber dem rechten liegt. Einige Arten (z. B. Diploptera punctata) falten die Hinterflgel in Ruhelage einmal quer. Die Flgeladerung der Schaben ist durch sehr viele Lngsadern charakterisiert. Besonders deutlich ist eine bogenfrmige Ader nahe dem Vorderrand zu erkennen, die als Subcosta bezeichnet wird. Hufig sind nur bei mnnlichen Tieren Flgel ausgebildet, whrend diese bei den Weibchen verkmmert sind. Daneben sind auch vllig flgellose Arten nicht selten. Das Flugvermgen der meisten Schabenarten ist berwiegend gering. Manche Arten besitzen trotz voll ausgebildeter Flgel kein Flugvermgen (z. B. Blattella germanica), ihnen fehlt die notwendige, krftige Flugmuskulatur. Einige Arten, wie z. B. die Amerikanische Groschabe (Periplaneta americana), sind aber recht gute Flieger. Da Schaben sehr gut entwickelte Laufbeine haben, sind sie in der Regel gute und vor allem schnelle Lufer. Aus Sdafrika wurde 2009 Saltoblattella montistabularis beschrieben, eine erst vor kurzem entdeckte, flgellose Art mit Sprungvermgen.[3]

Derzeit sind etwa 4.600 Schabenarten bekannt.[1] Als sehr wrmeliebende Gruppe haben sie ihren Verbreitungsschwerpunkt in den Tropen. In den Subtropen leben bereits weniger Arten, im europischen Mittelmeerraum z. B. nur etwa 130 Arten. Obwohl sie generell feuchte Lebensrume bevorzugen, gibt es auch Arten die auf trockene Lebensrume, bis hin zu Wsten, spezialisiert sind (z. B. Familie Corydiidae). Diese sind dann tagsber eingegraben und kommen nur bei erhhter Luftfeuchte nachts hervor.
In Mitteleuropa leben lediglich 15 Arten. In Deutschland sind nur sechs Arten der Unterfamilie Ectobiinae (Waldschaben) freilebend. Lebensraum sind je nach Art Wlder, Waldrnder oder auch Trockenrasen. Die in Deutschland lebenden Arten haben einen zweijhrigen Entwicklungszyklus, die abgelegten Ootheken berwintern, die jungen Nymphen schlpfen erst im folgenden Frhjahr. Die brigen Arten sind eingeschleppt und leben ausschlielich in beheizten Husern oder unter besonderen Bedingungen im Freiland (z. B. auf Mllkippen mit Wrmeentwicklung). Hufig sind solche Arten nur in dauerhaft sehr warmer Umgebung. Man findet sie besonders in Bckereien, Grokchen, Gewchshusern und Terrarien. Sie knnen auch in Wohnungen vorkommen und hier sehr lstig werden; dies ist in Mitteleuropa aber deutlich seltener als in wrmeren Lndern. Die bekanntesten Arten in Mitteleuropa sind die Gemeine Kchenschabe (Blatta orientalis), auch Kakerlake genannt, und die Deutsche Schabe (Blattella germanica). In menschlichen Behausungen finden sie oft ideale Lebensbedingungen und wurden daher in die ganze Welt verschleppt. Auch heimische Arten wie die Gemeine Waldschabe (Ectobius lapponicus) werden in Ausnahmefllen in Husern lstig.[4][5]
Schaben ernhren sich von unterschiedlichsten Stoffen pflanzlicher und tierischer Herkunft. Vor allem die synanthropen Arten sind Allesfresser (Omnivore). Die meisten im Freiland lebenden Arten sind saprophag und fressen z. B. Falllaub am Waldboden. Eine Reihe von Arten (z. B. Cryptocercus) sind auf verrottendes Totholz als Nahrung spezialisiert. Andere schaben Algen und Flechten von Holz und anderen Oberflchen ab. Einige Arten nutzen neben anderer Nahrung weiche Pflanzenteile oder Keimlinge. Sie knnen gelegentlich in Gewchshusern schdlich werden. Es sind aber keine Arten bekannt, die spezialisiert grne Bltter oder andere Teile lebender Pflanzen fressen wrden. Viele in Baumkronen lebenden tropische Arten nutzen Pollen und Honigtau. Einige Arten sind fakultative Ruber (Prdatoren) von anderen Arthropoden. Bei in Terrarien gehaltenen Tieren kommt es verbreitet zu Kannibalismus.

Die Weibchen der Schaben locken Mnnchen ber lngere Entfernung durch einen Duftstoff (Pheromon) an. Bei der Deutschen Schabe (Blatella germanica) wurde diese Substanz identifiziert (Blattellachinon: Gentisyl-chinon-isovalerat). Die Mnnchen besitzen ebenfalls "Duftdrsen" auf den ersten Tergiten des Hinterleibs, aus denen sie einen paarungsstimulierenden Duftstoff abgeben. Mittels dieses Duftstoffs lockt das Mnnchen das Weibchen bei vielen Arten auf seinen Rcken. Sind beide Tiere parallel ausgerichtet, ergreift das Mnnchen das Weibchen von unten mit seinen hakenfrmigen Genitalanhngen. Am Ende der Paarung sind beide Tiere dann in entgegengesetzte Richtung orientiert mit den Genitalien aneinander gekoppelt. Bei vielen Arten kommt es zu einem komplizierten Paarungsspiel, bei dem auch Trommelsignale des Mnnchens eine Rolle spielen knnen. Das Sperma einer Paarung reicht fr mehrere Eipakete aus.
Nur wenige Schabenarten vermehren sich thelytok, also parthenogenetisch. D. h., bei ihnen kommen in einigen oder allen Populationen nur Weibchen vor. Fakultative Parthenogenese ist bei verschiedenen synanthropen "Schdlings"-Arten nachgewiesen, etwa bei Pycnoscelus surinamensis. Hier wird die zweigeschlechtliche Form hufig als eigene Art aufgefasst und Pycnoscelus indicus genannt. Auch bei Periplaneta-Arten ist fakultative Parthenogenese nachgewiesen. Im Jahr 2008 wurde sie auch bei der in Europa heimischen Phyllodromica subaptera nachgewiesen.[6]

Die Eier werden in Eipaketen (Ootheken) zusammengefasst. Diese sind meist etwas langgestreckt und besitzen auf einer Seite einen Kiel, dieser bildet eine Naht, an der die geschlpften Jungtiere ausschlpfen. Ihre Form und die Anzahl der enthaltenen Eier ist artspezifisch und kann zur Bestimmung herangezogen werden. Die Hlle der Oothek bildet fr die Eier einen Schutz gegen Feinde und Wasserverlust. Sie begrenzt aber die Zahl der Eier, die in der Regel mit meist ca. 20 bis 50 recht gering bleibt. Die Oothek wird von vielen Arten abgeworfen, manchmal auch kunstvoll getarnt oder eingegraben, letzteres vor allem von vielen Vertretern der Blattinae und Ectobiinae. Die Ootheken dieser Arten sind in der Regel hart und oft mit Calciumoxalat-Einlagerung gegen Fressfeinde geschtzt. Das Weibchen der Gemeinen Kchenschabe (Blatta orientalis) produziert ca. 12 mm lange dunkelbraune, glattwandige Eikapseln, an denen eine Naht auffllt. Es legt 16 Eier in jede Oothek, die sie nicht ganz zwei Tage am Krper trgt. Viele Arten tragen ihre Ootheken allerdings lngere Zeit, manchmal bis zum Ausschlpfen der Nymphen, mit sich herum (z. B. die Deutsche Kchenschabe (Blattella germanica)). Manche Vertreter drehen die Oothek dabei um 90 Grad auf die Seite. Die Weibchen der Blaberidae tragen die Oothek im Krperinnern, nachdem sie sie einmal ausgepresst, sie gedreht und danach wieder eingezogen haben. Bei ihnen kommen schlielich fertige Jungtiere zur Welt (Ovoviviparie). Wenige Arten, wie etwa Diploptera punctata, halten die Eier nicht nur zurck, sondern ernhren sie durch eine proteinreiche, milchartige Substanz im Uterus, d. h., sie sind lebendgebrend (vivipar).[7]
Die Entwicklung der Nymphen verluft ber maximal 13 Stadien, wobei die Anzahl innerhalb einer Art je nach Lebensbedingungen verschieden sein kann. Die Weibchen werden oft etwas grer und bentigen mehr Hutungen bis zur Geschlechtsreife. Die Entwicklung kann in Ausnahmefllen mehrere Jahre dauern. Arten wie die synanthropen Kchenschaben knnen sich unter gnstigen Bedingungen, vor allem bei ausreichend Wrme, optimal sind 30 C, auch deutlich schneller entwickeln.

Neben den fr Insekten dieser Gre und Lebensweise blichen Prdatoren gibt es auch einige, die sich besonders auf Schaben oder deren Ootheken spezialisiert haben. So sind die Vertreter der Hautflgler-Familie Hungerwespen (Evaniidae) auf die Ootheken von bestimmten Schabenarten spezialisierte Parasitoide. In Deutschland ist die Art Bradygaster minuta weit verbreitet, die in Ectobius-Ootheken parasitiert. Ein erwhnenswerter Feind der Amerikanischen Groschabe (Periplaneta americana) ist die Juwelwespe. Diese injiziert ein Gift in das Gehirn der Schabe, welches ihren Fluchtreflex unterdrckt. Anschlieend baut sie das bewegungsunfhige Tier in eine Bruthhle ein und legt ein Ei auf ihrem Krper ab. Die geschlpfte Wespenlarve dringt in die Schabe ein und ernhrt sich von deren inneren Organen, bis die Schabe verendet. Nach der Verpuppung schlpft schlielich die adulte Juwelwespe aus dem leer gefressenen Exoskelett der Schabe.

Schon ber den wissenschaftlichen Namen der Ordnung besteht keine vollstndige Einigkeit. Neben der Bezeichnung Blattodea, die auf eine Verffentlichung von Karl Brunner-von Wattenwyl aus dem Jahr 1882 zurckgeht[8], findet sich auch in aktuellen wissenschaftlichen Verffentlichungen die Bezeichnung Blattaria, die auf Pierre Andr Latreille, 1810 zurckgeht[9]. Letztere wird in lterer Literatur oft wie im Original Blattariae geschrieben. Gelegentlich taucht vor allem im deutschen Sprachraum auch der Name Blattoptera auf, dessen taxonomische Basis rtselhaft ist. Er geht vermutlich auf Horst Bohn zurck. Auch die meist als berordnung aufgefassten Dictyoptera werden von manchen Autoren als Ordnung betrachtet, was die Schaben dann zu einer Unterordnung macht. Auf Hennig geht die Lsung zurck, die rezenten Schaben Blattaria zu nennen und den Namen Blattodea fr das bergeordnete Taxon, unter Einschluss der Termiten zu reservieren. Allerdings war Hennig von der Monophylie der rezenten Schaben berzeugt.[10] Nach neueren Erkenntnissen wren die Blattaria in dieser Form ein nach den Regeln der phylogenetischen Systematik ungltiges (paraphyletisches) Taxon.

Quelle: WikipediaQuelle: Wikipedia

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