Klasse Gastropoda (Cuvier, 1797) -- Landschnecken

Schnecken (Gastropoda, griechisch für ?Bauchfüßer?), von althochdeutsch snahhan, ?kriechen?, sind eine Tierklasse aus dem Stamm der Weichtiere (Mollusca). Es ist die artenreichste der acht rezenten Klassen der Weichtiere und die einzige, die auch landlebende Arten hervorgebracht hat. Die Körpergröße der adulten Schnecken variiert von unter 0,5 mm (Ammonicera rota, Familie Omalogyridae) bis zu 75 cm (Aplysia vaccaria sowie die Große Rüsselschnecke Syrinx aruanus).

Der weiche Körper einer Schnecke besteht aus Kopf und Fuß (zusammen als Kopffuß bezeichnet) sowie dem rückenliegenden (dorsalen) Eingeweidesack, der von der Gewebeschicht des Mantels geschützt wird. Zellen im Mantel bilden die harte Schale, die zwar im Grundaufbau anderen Weichtierschalen ähnelt, aber im Gegensatz zu diesen meist asymmetrisch zu einer Seite des Körpers gewunden ist. Napfschnecken besitzen eine Schale, die eher an Muschelschalen als an die ?typischen? Schneckenhäuser erinnert, bei Nacktschnecken ist gar kein Gehäuse zu finden. Sie haben ihr Gehäuse im Lauf der Evolution wieder zurückgebildet. Deutlich erkennbar ist aber der Mantelsack am Kopfende, der ursprünglich den Schneckenkörper im Gehäuse umhüllte. Schnegel enthalten im Mantelsack noch ein kleines rudimentäres Kalkplättchen. Auch Glasschnecken und Daudebardien tragen ein deutlich zurückgebildete Gehäuse, in die sie sich nicht mehr vollständig zurückziehen können.

Die Asymmetrie der Schneckenschale entsteht durch einen entwicklungsbiologischen Vorgang, den man als Torsion bezeichnet, bei dem der Eingeweidesack mit dem Mantel sich nach rechts dreht, so dass die ursprünglich hinten liegende Mantelhöhle mit den Atemorganen nach vorne wandert (sogenannte Vorderkiemerschnecken, Prosobranchia).^[1] Zur Platzersparnis winden sich der Eingeweidesack und damit auch Mantel und Schale anschließend zur bekannten Spirale zusammen.

Bei den Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia) führt eine weitere Drehung dazu, dass die Mantelhöhle wieder nach hinten zu liegen kommt. Die Atemorgane (sogenannte Kammkiemen oder Ctenidien) werden dann sekundär zurückgebildet ? die Atmung findet über andere Organe statt (zum Beispiel die dorsalen Fiederkiemen der meereslebenden Nacktkiemer, Nudibranchia).

Bei einigen Wasserschneckengruppen entstand nach Rückbildung der Kiemen eine funktionelle Lunge. Diese Entwicklung ermöglichte den Lungenschnecken (Pulmonata) die Besiedelung des trockenen Landes. Die anschließende adaptive Radiation und Anpassung an die vielfältigen Lebensräume des trockenen Landes führte zu einer großen Vielfalt.

Die als Schneckenhaus bekannte Schale der Schnecken besteht wie bei den übrigen Schalenweichtieren aus Kalk (Calciumcarbonat), unterscheidet sich aber durch ihre asymmetrisch spiralige Windung deutlich von diesen und kann so zum Beispiel von der Schale einer Muschel unterschieden werden. Während die Grundlagen der Schneckenschale (die ersten, als Primordialgewinde bezeichneten 1½ Windungen) bereits im Ei gelegt werden, wächst die übrige Schale bis zur Geschlechtsreife des Tieres. Der Kalk zum Schalenaufbau wird mit der Nahrung aufgenommen, kann aber zum Teil auch durch den Sohlenschleim aus dem Boden gelöst werden oder durch Anraspeln von anderen Weichtierschalen gewonnen werden.

In vielen Schneckengruppen verschließt nach dem Zurückziehen des Körpers ein Schalendeckel (Operculum) die Mündungsöffnung. Bei Strandschnecken kann so die Schale bei Niedrigwasser abgedichtet und die Schnecke gegen Austrocknung geschützt werden. Auch Landdeckelschnecken (Pomatiidae) schützen sich mit einem Operculum gegen Austrocknung. Aber auch zur Zeit der Winterstarre wird die Schneckenhausöffnung bis zum Erwachen im Frühjahr verschlossen. Der Schalendeckel der Landlungenschnecken wie zum Beispiel der Weinbergschnecke, das sogenannte Epiphragma, ist jedoch eine komplett andere Bildung, die im Frühling wieder abgeworfen wird.

Grundsätzlich ist die Windungsrichtung der Schneckenschale (bei den meisten Arten nach rechts) für jede Art spezifisch und wird matroklin (dem Genom des Muttertiers folgend) vererbt. Die Ausnahme bilden Abweichlinge, bei denen die Schale entgegengesetzt gewunden ist. Bei Weinbergschnecken bezeichnet man diese seltenen Exemplare als Schneckenkönige.

Der beim aktiven Tier außerhalb des Gehäuses sichtbare Körper der Schnecke ist auf der Bauchseite (ventral) zu einer Sohle abgeflacht, die der Fortbewegung dient und folgerichtig als Fuß bezeichnet wird. Am vorderen Ende läuft der Fuß in den Kopf aus, an dem Fühler der Schnecke zur Orientierung dienen. Während manche Schneckenarten nur zwei Fühler mit Augen an der Basis besitzen, haben die Landlungenschnecken (Stylommatophora) vier Fühler, deren größeres Paar jeweils ein Auge (siehe Weinbergschnecke) trägt. Nur bei diesen sind die Fühler einziehbar.

Während die Fortbewegung bei kleinen Wasserschnecken auf einem Wimperteppich stattfindet, kriechen die größeren und vor allem die landlebenden Arten auf einem Schleimteppich. Hierfür sondern Drüsen am vorderen Kopfende Schleim ab, über den sie mit raupenartigen Bewegungen der Sohle kriechen. Der Schleim besteht aus Polysacchariden und Proteinen und ist strukturviskos^[2]. Dadurch kann die Schnecke durch entsprechende Bewegungen sogar an glatten Flächen emporsteigen. Während die Landlungenschnecken (Stylommatophora) sich mit einer wellenförmigen Sohlenbewegung fortbewegen, nutzen zum Beispiel die Landdeckelschnecken ihren zweigeteilten Fuß für eine Art zweifüßigen Schreitgang^[3]. Der Schleim bleibt als Schleimspur zurück, u. a. daher ist die Fortbewegung der Schnecken sehr material- und energieaufwendig.