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Anemonia sulcata (Pennant, 1777) -- Wachsrose} Anemonia sulcata -  1. Fund
Anemonia sulcata - 1. Fund


 

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Ordnung Plecoptera (Burmeister, 1839) -- Steinfliegen


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Die Steinfliegen (Plecoptera) sind eine Ordnung der Insekten und gehren zu den Fluginsekten (Pterygota). Von den etwa 3500 bekannten Arten der Steinfliegen[1] sind 127 in Deutschland und 514 in Europa verbreitet[2]. Die meisten Arten werden 3,5 bis 30 mm lang. Die grte Art ist Diamphipnoa helgae mit einer Krperlnge von etwa 40 mm und einer Flgelspannweite von 110 mm.

Steinfliegen sind relativ weichhutige (nicht hart sklerotisierte), langgestreckte Insekten mit meist walzenfrmigem oder etwas abgeplattetem Krperumriss. Sie sind meist dster und wenig kontrastreich gefrbt, einzelne Familien sind strohfarben oder gelblich mit dunkler Zeichnung, die Chloroperlidae sind grnlich gefrbt (Name!). Nur in der (auereuropischen) Familie Eustheniidae kommen auffallend gefrbte Tiere vor. Die Flgel sind klar oder brunlich getnt, selten etwas dunkel gefleckt. Sie werden in Ruhestellung flach bereinander auf die Rckenseite gelegt, hufig etwas gewlbt teilweise um den Rumpf gerollt. Sie sind bei vielen Arten verkrzt und funktionslos (hufig nur bei den Mnnchen), die in Gletschern lebende Art Andiperla willinki ist flgellos. Bei einigen Arten kommen flugfhige und kurzflgelige Mnnchen nebeneinander vor.

Der Kopf der Steinfliegen ist mehr oder weniger ausgeprgt nach vorn gestreckt (prognath), manchmal leicht hngend, oft auffallend breit. Am Kopf tragen die Tiere lange Antennen bis etwa halbe Krperlnge. Die Facettenaugen sind meist gro und halbkugelig vorgewlbt, fast immer sind auerdem drei Punktaugen (Ocellen) ausgebildet. Die Mundwerkzeuge sind kauend-beiend, bei einigen Familien v. a. der Unterordnung Systellognatha sind die Mandibeln teilweise reduziert.

Die 3 Brustsegmente (Thorax) der Steinfliegen sind annhernd gleich gro, die Vorderbrust (Prothorax) oft nach oben flach mit auffallender Kante, manchmal verbreitert. Die Beine sind relativ dnne Laufbeine, die dem Grundbauplan der Insekten nahekommen, in der Regel sind die Hinterbeine lnger als die beiden vorderen Beinpaare. Die dreigliedrigen Tarsen tragen an der Spitze zwei Klauen mit einem kleinen Haftpolster (Empodium). Das vordere Flgelpaar ist langgestreckt oval, das hintere ist genauso lang (oder geringfgig krzer), aber viel breiter durch einen ausgedehnten hinteren Abschnitt (Analfcher), der in Ruhestellung eingefaltet ist. Die Flgeladerung ist immer sehr ausgeprgt, sie besteht aus starken Lngsadern und je nach Familie unterschiedlich ausgeprgten Queradern. Im Flug arbeiten beide Flgelpaare parallel, sind aber nicht aneinander gekoppelt, der Flugstil hnelt durch den groen Analfcher anderen Paraneoptera wie z. B. den Schaben oder Heuschrecken. Viele Arten sind relativ schlechte Flieger.

Der Hinterleib ist immer langgestreckt. Bauch- und Rckenplatten (Sternite und Tergite) sind in der Regel frei, an den hinteren Segmenten manchmal ringfrmig verschmolzen. Es sind zehn Hinterleibssegmente erkennbar. Das Hinterende ist vor allem bei den Mnnchen hufig zu sehr auffallend und kompliziert gestalteten Begattungsorganen umgestaltet. Manchmal zeigen auch die vorderen Abdominalsegmente der Mnnchen solche Bildungen (z. B. Familie Leuctridae). Lange Schwanzfden (Cerci) sind je nach Familie vorhanden (z. B. alle Systellognatha) oder die Cerci sind stark verkrzt und unauffllig (z. B. Nemouridae, Leuctridae).

Die Larven der Steinfliegen leben im Wasser, dabei kann die Larvalentwicklung durchaus mehrere Jahre andauern. Sie sind den Imagines im Krperbau sehr hnlich, sie sind hufig abgeflacht und tragen 6 voll ausgebildete Beine und 2 Paar Flgelanlagen, die als starre Hllen schrg vom Thorax abstehen oder parallel zum Krper auf der Oberseite liegen. Ihre Mundwerkzeuge sind prominenter als die der Adulti. Auffallend sind die beiden langen, als Schwanzfden ausgebildeten Hinterleibsanhnge (Cerci). Einige Gattungen tragen auffallende Kiemen, die seitlich am Hinterleib, an den Hften (Coxen), im Halsbereich oder an der Spitze des Hinterleibs liegen, sie sind aber nicht bei allen Gattungen und Familien vorhanden. Die Kiemen sind in der Regel einfach gebaut und bschelig oder schlauchfrmig, bewegliche Tracheenkiemenplttchen wie bei den Eintagsfliegen kommen nicht vor. Sie sind vielfach an den Imagines als Rudimente erkennbar, bei zumindest einer Art aber auch bei der Imago funktionsfhig[3]. Die Larven laufen am Gewssergrund und sind in der Regel schlechte Schwimmer. Wenn sie schwimmen, bewegen sie sich mit seitlichen Schlngelbewegungen fort.

Von den ebenfalls in Gewssern lebenden Larven der Eintagsfliegen knnen sie an den fehlenden Kiemenblttchen und durch das Fehlen eines dritten Hinterleibsfadens, des Terminalfilums, unterschieden werden.

Als groe berraschung wurde im Jahr 2004 in Larven der Steinfliege Perla marginata der blaue Blutfarbstoff Hmocyanin gefunden, der davor u. a. von Krebstieren bekannt war[4]. Bis dahin hatte man angenommen, die Atmung der Steinfliegen wie berhaupt aller Insekten beruhe ausschlielich auf Tracheenatmung. In spteren Studien erwies sich Hmocyanin in Insekten (aber nur hemimetabolen) weiter verbreitet[5]. Der Blutfarbstoff wurde in zahlreichen weiteren Steinfliegenlarven gefunden, ist aber offensichtlich nicht in allen auch biologisch aktiv[6]. Obwohl Hmocyanin nachgewiesenermaen eine Rolle im Sauerstofftransport bei den Larven der Steinfliegen spielt, ist die weitere biologische Relevanz dieser Entdeckung noch unklar.

Die Larven der Steinfliegen sind wasserlebend (aquatisch), als groe Ausnahme kommen in Sdamerika wenige Arten vor, deren Larven in feuchten Lebensrumen an Land leben. Sie zeigen eine ausgeprgte Vorliebe fr kalte, in der Regel sauerstoffreiche Gewsser, wobei Fliegewsser erheblich artenreicher besiedelt werden als stehende Gewsser. Dementsprechend sind sie in nrdlichen und gemigten Breiten artenreicher verbreitet als in den dauerwarmen Tropen[7]. Aber auch in tropischen Breiten kommen in geeigneten Lebensrumen durchaus etliche Arten vor, z. B. in schnell flieenden Bchen im amazonischen Regenwald. Bei einigen Arten knnen die Larven bei Wassertemperaturen von 2 C aus dem Ei schlpfen und sich bis zur Imago entwickeln. Die maximal tolerierte Wassertemperatur auch der an wrmere Gewsser adaptierten Arten liegt um 25 C. Viele Arten entwickeln sich den Winter ber und schlpfen im zeitigen Frhjahr (Winterarten). Sommerarten, die sich im Sommerhalbjahr entwickeln, legen in der wrmsten Zeit des Hochsommers oft eine Diapause ein.

Die Larven entwickeln sich in der Regel recht langsam und unter zahlreichen Hutungen (meist etwa 10 bis 25, Anzahl je nach Lebensbedingungen variabel). In Mitteleuropa betrgt die Generationsdauer in der Regel ein Jahr (univoltin), einige groe Arten bentigen mehrere Jahre fr ihre Entwicklung (z. B. Dinocras drei Jahre). Zur Imaginalhutung verlassen die Tiere in der Regel das Gewsser; Winterarten whlen dafr hufig den nach dem Zufrieren entstehenden Hohlraum unter der Eisdecke des Gewssers, sie knnen in dieser kalten Umgebung aber nicht losfliegen, sondern verlassen das Ufer laufend. Der Schlupf erfolgt je nach Art synchron in einem kurzen Zeitraum oder auch langgezogen ber lngere Zeit, die Mnnchen schlpfen in der Regel ein wenig frher als die Weibchen, wobei sich die Zeiten aber stark berlappen. Je nach Schlupfrhythmus sind die Imagines dementsprechend nur eine kurze Periode von wenigen Wochen oder viele Monate hindurch zu beobachten. Bei einigen Gattungen (z. B. Protonemura oder Leuctra) folgen zahlreiche Arten in einer jeweils sehr kurzen Flugperiode vom zeitigen Frhjahr bis zum Herbst aufeinander.

Quelle: WikipediaQuelle: Wikipedia

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