Ordnung Plecoptera (Burmeister, 1839) -- Steinfliegen

Die Steinfliegen (Plecoptera) sind eine Ordnung der Insekten und gehören zu den Fluginsekten (Pterygota). Von den etwa 3500 bekannten Arten der Steinfliegen^[1] sind 127 in Deutschland und 514 in Europa verbreitet^[2]. Die meisten Arten werden 3,5 bis 30 mm lang. Die größte Art ist Diamphipnoa helgae mit einer Körperlänge von etwa 40 mm und einer Flügelspannweite von 110 mm.

Steinfliegen sind relativ weichhäutige (nicht hart sklerotisierte), langgestreckte Insekten mit meist walzenförmigem oder etwas abgeplattetem Körperumriss. Sie sind meist düster und wenig kontrastreich gefärbt, einzelne Familien sind strohfarben oder gelblich mit dunkler Zeichnung, die Chloroperlidae sind grünlich gefärbt (Name!). Nur in der (außereuropäischen) Familie Eustheniidae kommen auffallend gefärbte Tiere vor. Die Flügel sind klar oder bräunlich getönt, selten etwas dunkel gefleckt. Sie werden in Ruhestellung flach übereinander auf die Rückenseite gelegt, häufig etwas gewölbt teilweise um den Rumpf gerollt. Sie sind bei vielen Arten verkürzt und funktionslos (häufig nur bei den Männchen), die in Gletschern lebende Art Andiperla willinki ist flügellos. Bei einigen Arten kommen flugfähige und kurzflügelige Männchen nebeneinander vor.

Der Kopf der Steinfliegen ist mehr oder weniger ausgeprägt nach vorn gestreckt (prognath), manchmal leicht hängend, oft auffallend breit. Am Kopf tragen die Tiere lange Antennen bis etwa halbe Körperlänge. Die Facettenaugen sind meist groß und halbkugelig vorgewölbt, fast immer sind außerdem drei Punktaugen (Ocellen) ausgebildet. Die Mundwerkzeuge sind kauend-beißend, bei einigen Familien v. a. der Unterordnung Systellognatha sind die Mandibeln teilweise reduziert.

Die 3 Brustsegmente (Thorax) der Steinfliegen sind annähernd gleich groß, die Vorderbrust (Prothorax) oft nach oben flach mit auffallender Kante, manchmal verbreitert. Die Beine sind relativ dünne Laufbeine, die dem Grundbauplan der Insekten nahekommen, in der Regel sind die Hinterbeine länger als die beiden vorderen Beinpaare. Die dreigliedrigen Tarsen tragen an der Spitze zwei Klauen mit einem kleinen Haftpolster (Empodium). Das vordere Flügelpaar ist langgestreckt oval, das hintere ist genauso lang (oder geringfügig kürzer), aber viel breiter durch einen ausgedehnten hinteren Abschnitt (Analfächer), der in Ruhestellung eingefaltet ist. Die Flügeladerung ist immer sehr ausgeprägt, sie besteht aus starken Längsadern und je nach Familie unterschiedlich ausgeprägten Queradern. Im Flug arbeiten beide Flügelpaare parallel, sind aber nicht aneinander gekoppelt, der Flugstil ähnelt durch den großen Analfächer anderen Paraneoptera wie z. B. den Schaben oder Heuschrecken. Viele Arten sind relativ schlechte Flieger.

Der Hinterleib ist immer langgestreckt. Bauch- und Rückenplatten (Sternite und Tergite) sind in der Regel frei, an den hinteren Segmenten manchmal ringförmig verschmolzen. Es sind zehn Hinterleibssegmente erkennbar. Das Hinterende ist vor allem bei den Männchen häufig zu sehr auffallend und kompliziert gestalteten Begattungsorganen umgestaltet. Manchmal zeigen auch die vorderen Abdominalsegmente der Männchen solche Bildungen (z. B. Familie Leuctridae). Lange Schwanzfäden (Cerci) sind je nach Familie vorhanden (z. B. alle Systellognatha) oder die Cerci sind stark verkürzt und unauffällig (z. B. Nemouridae, Leuctridae).

Die Larven der Steinfliegen leben im Wasser, dabei kann die Larvalentwicklung durchaus mehrere Jahre andauern. Sie sind den Imagines im Körperbau sehr ähnlich, sie sind häufig abgeflacht und tragen 6 voll ausgebildete Beine und 2 Paar Flügelanlagen, die als starre Hüllen schräg vom Thorax abstehen oder parallel zum Körper auf der Oberseite liegen. Ihre Mundwerkzeuge sind prominenter als die der Adulti. Auffallend sind die beiden langen, als Schwanzfäden ausgebildeten Hinterleibsanhänge (Cerci). Einige Gattungen tragen auffallende Kiemen, die seitlich am Hinterleib, an den Hüften (Coxen), im Halsbereich oder an der Spitze des Hinterleibs liegen, sie sind aber nicht bei allen Gattungen und Familien vorhanden. Die Kiemen sind in der Regel einfach gebaut und büschelig oder schlauchförmig, bewegliche Tracheenkiemenplättchen wie bei den Eintagsfliegen kommen nicht vor. Sie sind vielfach an den Imagines als Rudimente erkennbar, bei zumindest einer Art aber auch bei der Imago funktionsfähig^[3]. Die Larven laufen am Gewässergrund und sind in der Regel schlechte Schwimmer. Wenn sie schwimmen, bewegen sie sich mit seitlichen Schlängelbewegungen fort.

Von den ebenfalls in Gewässern lebenden Larven der Eintagsfliegen können sie an den fehlenden Kiemenblättchen und durch das Fehlen eines dritten Hinterleibsfadens, des Terminalfilums, unterschieden werden.

Als große Überraschung wurde im Jahr 2004 in Larven der Steinfliege Perla marginata der blaue Blutfarbstoff Hämocyanin gefunden, der davor u. a. von Krebstieren bekannt war^[4]. Bis dahin hatte man angenommen, die Atmung der Steinfliegen wie überhaupt aller Insekten beruhe ausschließlich auf Tracheenatmung. In späteren Studien erwies sich Hämocyanin in Insekten (aber nur hemimetabolen) weiter verbreitet^[5]. Der Blutfarbstoff wurde in zahlreichen weiteren Steinfliegenlarven gefunden, ist aber offensichtlich nicht in allen auch biologisch aktiv^[6]. Obwohl Hämocyanin nachgewiesenermaßen eine Rolle im Sauerstofftransport bei den Larven der Steinfliegen spielt, ist die weitere biologische Relevanz dieser Entdeckung noch unklar.

Die Larven der Steinfliegen sind wasserlebend (aquatisch), als große Ausnahme kommen in Südamerika wenige Arten vor, deren Larven in feuchten Lebensräumen an Land leben. Sie zeigen eine ausgeprägte Vorliebe für kalte, in der Regel sauerstoffreiche Gewässer, wobei Fließgewässer erheblich artenreicher besiedelt werden als stehende Gewässer. Dementsprechend sind sie in nördlichen und gemäßigten Breiten artenreicher verbreitet als in den dauerwarmen Tropen^[7]. Aber auch in tropischen Breiten kommen in geeigneten Lebensräumen durchaus etliche Arten vor, z. B. in schnell fließenden Bächen im amazonischen Regenwald. Bei einigen Arten können die Larven bei Wassertemperaturen von 2 °C aus dem Ei schlüpfen und sich bis zur Imago entwickeln. Die maximal tolerierte Wassertemperatur auch der an wärmere Gewässer adaptierten Arten liegt um 25 °C. Viele Arten entwickeln sich den Winter über und schlüpfen im zeitigen Frühjahr (Winterarten). Sommerarten, die sich im Sommerhalbjahr entwickeln, legen in der wärmsten Zeit des Hochsommers oft eine Diapause ein.

Die Larven entwickeln sich in der Regel recht langsam und unter zahlreichen Häutungen (meist etwa 10 bis 25, Anzahl je nach Lebensbedingungen variabel). In Mitteleuropa beträgt die Generationsdauer in der Regel ein Jahr (univoltin), einige große Arten benötigen mehrere Jahre für ihre Entwicklung (z. B. Dinocras drei Jahre). Zur Imaginalhäutung verlassen die Tiere in der Regel das Gewässer; Winterarten wählen dafür häufig den nach dem Zufrieren entstehenden Hohlraum unter der Eisdecke des Gewässers, sie können in dieser kalten Umgebung aber nicht losfliegen, sondern verlassen das Ufer laufend. Der Schlupf erfolgt je nach Art synchron in einem kurzen Zeitraum oder auch langgezogen über längere Zeit, die Männchen schlüpfen in der Regel ein wenig früher als die Weibchen, wobei sich die Zeiten aber stark überlappen. Je nach Schlupfrhythmus sind die Imagines dementsprechend nur eine kurze Periode von wenigen Wochen oder viele Monate hindurch zu beobachten. Bei einigen Gattungen (z. B. Protonemura oder Leuctra) folgen zahlreiche Arten in einer jeweils sehr kurzen Flugperiode vom zeitigen Frühjahr bis zum Herbst aufeinander.